هم‌یوغی باکتریایی

هم‌یوغی باکتریایی (به انگلیسی: Bacterial conjugation) فرایند انتقال ژنوم میان سلول‌های باکتریایی، از طریق تماس سلول به سلول یا ایجاد ارتباط پل‌مانند میان دو سلول است. هم‌یوغی هم مانند ترارسانی و تراریختی، سازوکاری از انتقال افقی ژن در فرایند انتقال ژن است با این تفاوت که انتقال ژن در ترارسانی و تراریختی، از طریق تماس مستقیم سلول به سلول صورت نمی‌گیرد.

هم‌یوغی باکتریایی اغلب معادل تولیدمثل جنسی یا جفت‌گیری در باکتری در نظر گرفته می‌شود چرا که شامل تبادل مواد ژنتیکی است. البته این انتقال مادهٔ ژنتیکی، از نوع تولیدمثل جنسی نیست چون هیچ‌گونه تبادل گامتی رخ نمی‌دهد. در فرایند هم‌یوغی، سلول دهنده، عنصر ژنتیکی هم‌یوغی‌شونده یا متحرک که اغلب، یک پلاسمید یا یک ترانسپوزون است را فراهم می‌کند.

اغلب پلاسمیدهای هم‌یوغی‌شونده دارای سیستم‌هایی هستند که از طریق آن اطمینان حاصل می‌کنند که سلول گیرنده دارای عنصر مشابه نباشد. مادهٔ ژنتیکی منتقل‌شده اغلب برای گیرنده مفید است. این مزایا شامل مقاومت به آنتی‌بیوتیک، تحمل زنوبیوتیک یا توانایی استفاده از متابولیت‌های جدید است.

چنین پلاسمیدهای سودمندی به‌عنوان همزیست‌های باکتریایی در نظر گرفته می‌شوند. عناصر دیگر، می‌توانند به عنوان انگل باکتریایی در نظر گرفته شوند که هم‌یوغی در واقع مکانیسم تکامل‌یافته‌ای برای گسترش آن‌ها است.

پدیدهٔ هم‌یوغی در سال ۱۹۴۶ توسط جاشوآ لدربرگ و ادوارد تیتوم کشف شد.

مکانیسم

مراحل هم‌یوغی: ۱) سلول دهنده، مویک یا پیلی تولید می‌کند. ۲) پیلی به سلول گیرنده متصل شده و دو سلول را کنار هم می‌آورد. ۳) پلاسمید دو رشته‌ای جدا شده و یک دی‌ان‌ای تک‌رشته به سلول دیگر منتقل می‌شود. ۴) هر دو سلول، یک رشتهٔ مکمل سنتز کرده تا یک پلاسمید حلقوی دو رشته‌ای داشته باشند. علاوه بر این، هر دو سلول برای خود پیلی تولید کرده که با عنوان دهنده یا عامل F شناخته می‌شود.

بر اساس تصویر، پلاسمید F یک اپی‌زوم با طول حدود ۱۰۰ کیلوباز است. اپی‌زوم، در واقع پلاسمیدی است که می‌تواند با استفاده از نوترکیبی همولوگ، خود را درون کروموزوم باکتری وارد کند. پلاسمید F یک مکان آغاز همانندسازی دی‌ان‌ای (oriV) و یک مکان انتقال (oriT) دارد.

فقط یک کپی از پلاسمید F می‌تواند به‌صورت آزاد یا به صورت ادغام شده درون کروموزوم باکتری گیرنده وجود داشته باشد. باکتری‌های حامل این کپی، F+ (F positive) نامیده می‌شوند و سلول‌های فاقد این پلاسمید، F- (Fminus) نامیده شده و به‌عنوان سلول گیرنده عمل می‌کنند.

در میان اطلاعات ژنتیکی، پلاسمید F حامل دو جایگاه کروموزومی tra و trb است که روی هم رفته ۳۳ کیلوباز طول دارند و شامل ۴۰ ژن هستند. جایگاه کروموزومی tra شامل ژن pilin و ژن‌های تنظیم‌کننده است که با یکدیگر، مویک را در سطح سلول، شکل می‌دهند. همچنین این جایگاه شامل ژن‌هایی است که کدکنندهٔ پروتئین‌های متصل‌شونده به سطح باکتری‌های F- بوده و آغازکنندهٔ هم‌یوغی هستند.

بر روی مکانیسم دقیق هم‌یوغی، شک و تردید وجود دارد و به‌نظر می‌رسد که مویک‌ها ساختارهای اصلی انتقال‌دهندهٔ دی‌ان‌ای در حین هم‌یوغی نیستند و به‌نظر می‌رسد چندین پروتئین کد شده توسط جایگاه‌های ذکر شده کانال‌هایی را بین دو باکتری باز کرده و آنزیم traD که در قاعدهٔ مویک قرار دارد، ادغام دو غشای سلولی را آغاز می‌کند.

کاربردها در مهندسی ژنتیک

هم‌یوغی، ابزار مناسبی برای انتقال مواد ژنتیکی برای اهداف مختلف است. در آزمایشگاه، انتقال موفق از باکتری‌ها به مخمر، گیاهان، سلول‌های پستانداران، و میتوکندری‌های جداشده از پستانداران، گزارش شده‌است.

هم‌یوغی دارای مزایای بیشتری نسبت به انواع دیگر انتقال مواد ژنتیکی است از جمله این‌که باعث ایجاد حداقل اختلال در پوشش غشای سلولی هدف شده و امکان انتقال مقادیر نسبتاً زیادی از مواد ژنتیکی را دارد. در مهندسی گیاهی، عناصر هم‌یوغی شبه آگروباکتریوم، مکمل سایر سیستم‌های انتقال دهنده استاندارد مانند ویروس موزائیک تنباکو است. در حالی‌که این ویروس، قادر به آلوده کردن بسیاری از خانواده‌های گیاهی دولپه‌ای علفی است، هم یوغی شبه‌آگروباکتریوم قادر به آلوده کردن گیاهان دولپه‌ای و تک‌لپه‌ای است.

منابع

↑ 1.Holmes RK, Jobling MG (1996). Baron S, et al. , eds. Genetics: Conjugation. in: Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
↑ 2. Griffiths AJF; et al. (1999). An Introduction to genetic analysis (7th ed.). San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2.
↑ 3. Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 60–4. ISBN 0-8385-8529-9.
↑ 4.Holmes RK, Jobling MG (1996). Baron S, et al. , eds. Genetics: Exchange of Genetic Information. in: Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
↑ 5.Lederberg J, Tatum EL (1946). "Gene recombination in E. coli". Nature. 158 (4016): 558. doi:10.1038/158558a0.
↑ 3.Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 60–4. ISBN 0-8385-8529-9.
↑ Heinemann, J. A.; Sprague, G. F. (1989-07-20). "Bacterial conjugative plasmids mobilize DNA transfer between bacteria and yeast". Nature. 340 (6230): 205–209. doi:10.1038/340205a0. ISSN 0028-0836. PMID 2666856.
↑ Kunik, T.; Tzfira, T.; Kapulnik, Y.; Gafni, Y.; Dingwall, C.; Citovsky, V. (2001-02-13). "Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (4): 1871–1876. doi:10.1073/pnas.98.4.1871. ISSN 0027-8424. PMID 11172043.
↑ Waters, V. L. (دسامبر ۲۰۰۱). "Conjugation between bacterial and mammalian cells". Nature Genetics. 29 (4): 375–376. doi:10.1038/ng779. ISSN 1061-4036. PMID 11726922.
↑ Yoon, Young Geol; Koob, Michael D. (2005-09-12). "Transformation of isolated mammalian mitochondria by bacterial conjugation". Nucleic Acids Research. 33 (16): e139. doi:10.1093/nar/gni140. ISSN 1362-4962. PMC 1201378. PMID 16157861.

[1] 1.Holmes RK, Jobling MG (1996). Baron S, et al. , eds. Genetics: Conjugation. in: Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.

[2] 2. Griffiths AJF; et al. (1999). An Introduction to genetic analysis (7th ed.). San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3520-2.

[3] 3. Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 60–4. ISBN 0-8385-8529-9.

[4] 4.Holmes RK, Jobling MG (1996). Baron S, et al. , eds. Genetics: Exchange of Genetic Information. in: Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.

[5] 5.Lederberg J, Tatum EL (1946). "Gene recombination in E. coli". Nature. 158 (4016): 558. doi:10.1038/158558a0.

[6] 3.Ryan KJ, Ray CG, eds. (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. pp. 60–4. ISBN 0-8385-8529-9.

[7] Heinemann, J. A.; Sprague, G. F. (1989-07-20). "Bacterial conjugative plasmids mobilize DNA transfer between bacteria and yeast". Nature. 340 (6230): 205–209. doi:10.1038/340205a0. ISSN 0028-0836. PMID 2666856.

[8] Kunik, T.; Tzfira, T.; Kapulnik, Y.; Gafni, Y.; Dingwall, C.; Citovsky, V. (2001-02-13). "Genetic transformation of HeLa cells by Agrobacterium". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (4): 1871–1876. doi:10.1073/pnas.98.4.1871. ISSN 0027-8424. PMID 11172043.

[9] Waters, V. L. (دسامبر ۲۰۰۱). "Conjugation between bacterial and mammalian cells". Nature Genetics. 29 (4): 375–376. doi:10.1038/ng779. ISSN 1061-4036. PMID 11726922.

[10] Yoon, Young Geol; Koob, Michael D. (2005-09-12). "Transformation of isolated mammalian mitochondria by bacterial conjugation". Nucleic Acids Research. 33 (16): e139. doi:10.1093/nar/gni140. ISSN 1362-4962. PMC 1201378. PMID 16157861.