آفتاب پرست
آفتابپرست \āftāb-parast\، نام عمومی هریک از خزندگان عضو خانوادۀ آفتابپرستان، دارای زبانی دراز و پرتابشونده با نوکی مکنده برای گرفتن شکار و توان تغییر رنگ سریع بدن. این خزندگان غالباً در زمرۀ سوسمارها به شمار میآیند؛ اما زبان پرتابشونده و چشمان بزرگ برآمدۀ دارای توان چرخش °360 و مستقل از دیگری، آنها را از دیگر سوسمارها متمایز میکند.
امروزه 180 فرم (گونه و زیرگونه) آفتابپرست شناسایی، و در 6 جنس جای داده شدهاند. اندازۀ آنها بسیار گوناگون است (19 تا 711 میلیمتر). بیشترشان درختزی، و شماری نیمهخشکیزی یا خشکیزیاند. زیستگاه آنها جنگل، ساوانا (دشتهای ویژۀ آفریقا با درختان اندک و پراکنده) و بیابان است. دُمیگیرا (برای گرفتن شاخۀ درخت و مانند آن) دارند. پاها 5 انگشت متمایز دارد. پنجهها مسطح است و انگشتها در دو دستۀ سهتایی و دوتایی متقابل جای دارند. دستۀ دوانگشتی در پاهای جلو، رو به جلو، و در پاهای پشتی، رو به عقب است و این آرایش گازانبری انگشتان حاصل سازگارشدن پای گونههای درختزی، برای بالارفتن از ساقۀ گیاهان است. آرایش متفاوت انگشت پاها در گونههای دیگر، حاصل سازگاری ثانویۀ آنها با نیاز برای راهرفتن روی خاک و ماسه است («دانشنامۀ زندگی ... »، 223-226؛ بریتانیکا؛ بجر، 31-41, 47-51؛ «دانشنامۀ علم ... »، 188-189).
شواهد دیرینشناختی بهدستآمده از سنگوارۀ آفتابپرستها اندک و پراکنده است. کهنترین این سنگوارهها از آنِ گونۀ ازمیانرفتۀ Chamaeleo caroliquarti است که در بوهمیای غربی یـافت شده، و مربوط بـه 26 میلیون سال پیش است، اما گمان میرود که آنها دستکم 60 میلیون سال پیش پدید آمده باشند. سنگوارههای جدیدتری نیز در باواریا و چین، و شمار بیشتری در آفریقا یافت شدهاند. امروزه، دیرینشناسان بر این باورند که خاستگاه آنها آفریقا یا جزیرۀ ماداگاسکار بوده است («دانشنامۀ زندگی»، 223؛ تالی، 26-28).
تغییرات آبوهوایی در چند میلیون سال گذشته، کاهش گسترۀ زیستگاه آفتابپرستها را در پی داشته است، چندانکه برخلاف نتایج حاصل از شواهد دیرینشناختی یادشده، امروزه این جانوران را در طبیعت مناطقی چون شرق آسیا و اروپای مرکزی نمیتوان یافت. زیستگاه کنونی آفتابپرستها ماداگاسکار، سراسر آفریقا جز بیابان بزرگ، جزایر نزدیک به سرزمین قارهای آفریقا (مانند جزایر قناری)، کمابیش سراسر کنارههای دریای مدیترانه و جزایر آن (مانند قبرس، سیسیل، مالت و کرت)، شبهقارۀ هند، پاکستان، سریلانکا، جنوبعربستان و یمن است، و در کشورهایی چون ایران، عراق و سوریه نیز یافت میشوند («دانشنامۀ زندگی»، 223, 227-228؛ بریتانیکا؛ تالی، 8-25؛ «دانشنامۀ علم»، 188).
طبقهبندی سوسمارها از 1865 م، که جانگری آنها را در 16 جنس جای داد، تا به امروز بارها دستخوش تغییر شده است. در 1997 م، کلاور و بومه، پساز بررسی گستردۀ ویژگیهای مختلف این خانواده، برپایۀ ریختشناسی اندام تناسلی جنس نر، ششها، ساختار استخوانی و ویژگیهای کروموزومی، آنها را به 171 فرم (گونه و زیرگونه) تقسیم کردند و در 6 جنس جای دادند که از این میان، جنس Chamaeleo با داشتن دو زیرجنس (جنس فرعی) Chamaeleo و Trioceros بیشترین فرمها را (بهترتیب 24 و 37) در بر دارد. از آن پس، شماری از زیرگونهها، گونههایی مستقل به شمار آمدهاند و گونههای بسیاری نیز، بهویژه در ماداگاسکار، شناسایی و توصیف شدهاند که بدینترتیب، تا 2002 م درمجموع 180 فرم پذیرفته شده است (همان، 223-224). از این میان، 73 فرم بومی ماداگاسکار و جزایر کوچک نزدیک به آن، و 99 فرم بومی سرزمین اصلی آفریقا و جزایر کوچک نزدیک به آناند و فقط 8 فرم از آنها در سرزمینهای دیگر زندگی میکنند (همان، 227-228؛ قس: بریتانیکا؛ تالی، 26-28؛ بجر، 31-86؛ نیز بارتلت، 136-144، که شمار گونهها را متفاوت آوردهاند و این احتمالاً ناشی از درنظرنگرفتن تحولات اخیر است).
در میان آفتابپرستها، آفتابپرست اروپایی (مدیترانهای یا معمولی) گستردهترین زیستگاه را دارد و در جنوب اروپا (بهویژه یونان)، شمال آفریقا، خاورمیانه، یمن، جنوب غربی عربستان و دیگر نقاط خاورمیانه و ازجمله در ایران یافت میشود. برخی از گونههای آفتابپرست با مداخلۀ انسان به سرزمینهای دیگر رسیده است؛ ازجمله شماری «آفتابپرست جکسن» (بومی شرق آفریقا)، که در 1972 م برای فروش بهعنوان جانور خانگی به هاوایی برده شده بودند، گریختند و امروزه شمار قابل توجهی از آنها در این جزایر بهصورت وحشی زندگی میکنند («دانشنامۀ زندگی»، 228؛ بجر، 90).
آفتابپرستها در زیستگاه طبیعی خود از حشرات گوناگون مانند پروانه و بید، لاروِ حشرات، نرمتنان و عنکبوتها تغذیه میکنند. گونههای بزرگتر مهرهدارانی مانند آفتابپرستها و سوسمارهای کوچکتر، پرندگان و مارها را نیز شکار میکنند و آفتابپرستهای دربند، با موشهای جوان تغذیه میشوند. آفتابپرستها همچنین بخشهای مختلف گیاهان مانند برگ، گل و میوه، پوسته و شاخۀ درختان، خزهها و حتى خاک را نیز میبلعند؛ اما هنوز دربارۀ اینکه این مواد برای این جانوران چه ارزش دارویی یا غذایی میتواند داشته باشد، پژوهشی صورت نگرفته است («دانشنامۀ زندگی»، 230؛ بریتانیکا).
آفتابپرست شکار خود را پساز فرایندی چهارمرحلهای، و با زبان پرتابشوندۀ خود به چنگ میآورد: 1. در 02 / 0 ثانیه، فاصلۀ شکار را برآورد میکند و همزمان زبان را از میان آروارهها بیرون میآورد؛ 2. زبان با شتابی بسیار بیرون میجهد و تا 02 / 0 ثانیه، سرعتش همچنان افزایش مییابد. در این مدت، شتاب حرکت تا 490 متر بر مجذور ثانیه، یعنی 50 برابر شتاب جاذبۀ زمین، نیز میرسد (اندازهگیری برای آفتابپرست ایتالیایی)؛ 3. زبان 05 / 0 ثانیه با سرعت ثابت، رو به جلو میرود؛ 4. زبان در 01 / 0 ثانیه و درحالیکه از سرعتش کاسته میشود، به شکار میرسد و آن را میگیرد. پس از این 4 مرحله (درمجموع حدود 1 / 0 ثانیه)، عضلۀ واکنشی، زبان را به دهان جانور بازمیگرداند (دخروت، 761-762؛ قس: اندرسن و دبان، 5495، که بهرغم استناد به همین منبع، شتاب پرتاب زبان را 400 متر بر مجذور ثانیه، و زمان شکار را 07 / 0 ثانیه آوردهاند). در هنگام این فرایند، طول زبان تا 6 برابر معمول افزایش مییابد و تقریباً به دو برابر طول بدن این جانور (از سر تا دم) میرسد (هِرِل، «ضرورت ... »، 3621). این نسبت در گونههای کوچک آفتابپرست از این هم بیشتر است (اندرسن و دیگران، 1214-1226).
این ویژگی موجب شده است که ساختار زبان آفتابپرست، سازوکار پرتاب آن و چگونگی گرفتن شکار، از دیرباز تاکنون، توجه زیستشناسان را به خود جلب کند. کلود پرو در 1733 م، و جان هاوستن در 1828 م از نخستین کالبدشناسانی بودند که دراینباره به پژوهش پرداختند. براساس نخستین فرضیهها، گذر جریان شدید هوا یا خون از میان زبان موجب پرتاب سریع آن انگاشته شد (هاوستن، 177-201؛ هِـرِل، «ریختشناسی ... »، 154؛ دخروت، 761). با فراهمآمدن آگاهیهای کالبدشناسانۀ بیشتر، فرضهای جدید برپایۀ تأثیر و اهمیت واکنش عضلانی ارائه شد. در 1836 م، دوورنوا برای نخستین بار پیشنهاد کرد که سازوکار عضلانی ویژهای، پرتابکنندۀ زبان در نظر گرفته شود (همانجا؛ برای پژوهشهای سدههای 19-20 م، نک : هرل، همان، 154, 169-170؛ دخروت، 761, 770). پژوهشهای دو دهۀ اخیر نکات بسیاری را دربارۀ ساختار زبان و سازوکار پرتاب آن مشخص کرده است (افزون بر پژوهشهای یـادشده در بـالا، نک : وان لِوِن، 573-589).
توانایی زبان آفتابپرست برای کشیدن شکارهای بزرگ به درون دهان، پرسش دیگری بود که پژوهشگران با آن روبهرو بودند. تا چندی پیش، بیشتر زیستشناسان بر این باور بودند که فرورفتگیها و برآمدگیهای بسیار سطح زبان آفتابپرست و چسبناکبودن آن به جانور امکان میدهد شکار را به درون دهان خود بکشد («دانشنامۀ زندگی»، 227). البته، این ویژگی برای شکار حشرات و جانورانی بسیار کوچک کارایی دارد، اما آفتابپرست گاه جانورانی بزرگتر را شکار میکند که چسبندگی زبانش برای کشیدن آنها به درون دهان کافی نیست. سرعت بسیار زبان در فرایند شکار، که موجب میشد هیچ دوربینی نتواند همۀ جزئیات را به تصویر بکشد، پژوهش در این زمینه را ناممکن کرده بود. سرانجام در 2000 م، هرل و همکارانش با کمک فناوری نوین «عکسبرداری با اشعۀ X»، جزئیات سازوکار زبان آفتابپرست را روشن کردند. براساس این پژوهش، عضلۀ شتابدهندۀ استوانهای مرکزی زبان، عامل اصلی پرتاب آن بهسوی شکار است. شمار زیادی عضله در نوک زبان وجود دارد که درست پیشاز رسیدن زبان به شکار، نوک آن را به داخل میکشد و ساختاری فنجانمانند میسازد. با این تغییر شکل، سطح مفید تماس آن با شکار، و درنتیجه چسبندگیاش نیز بیشتر میشود. همزمان، ماهیچههای منقبضکنندۀ این ساختار فنجانی شکار را بیشازپیش به داخل میمکد. درنهایت، ماهیچۀ جمعکنندۀ زبان که به ماهیچۀ شتابدهنده چسبیده است، زبان را به درون دهان بازمیگرداند و شکار در میان آروارههای آفتابپرست قرار میگیرد (هرل، «سازوکار ... »، جم ؛ نیز «دانشنامۀ زندگی»، 226). این گروه در پژوهشی تکمیلی که نتیجۀ آن در 2001 م منتشر شد، نشان دادند که عضلههای تشکیلدهندۀ ساختار فنجانی که حالت مکش را پدید میآورد، برای شکار ضرورت دارند، زیرا هنگامیکه این عضلات در چند آفتابپرست قطع شد، جانور همچنان زبان خود را برای شکار بیرون میآورد، اما نمیتوانست آن را بگیرد (هرل، «ضرورت»، 3621-3627).
توانایی در تغییر رنگ پوست، یکی دیگر از ویژگیهای آفتابپرست است. هر گونه فقط میتواند به رنگهایی معین درآید. این رنگها در گونههای جنس بروکسیا و رامفولئون عبارتاند از: قهوهای مایل به زرد روشن تا تیره، قهوهای و سیاه. آفتابپرستهای نابالغ هر گونه نسبت به جانوران بالغ همان جنس، از دامنۀ تغییر رنگ بیشتری برخوردارند که میتواند آنها را از دید دشمن پنهان سازد. آفتابپرست پلنگی دارای چشمگیرترین دامنۀ تغییر رنگ است. این گونه بومی شمال و شمال غربی جزیرۀ ماداگاسکار است. تغییر رنگ جانور بالغ در هر ناحیه با ناحیۀ دیگر فرق دارد، تاجاییکه میتوان مجموعۀ رنگهای متمایزی به هر گروه نسبت داد. این رنگها عبارتاند از: صورتی و آبـی، سبز و قرمز، مغزپستهای و سبـز، قرمز ـ نارنجی و سفید، و فیروزهای و آبی روشن.
تغییر رنگ آفتابپرستها پاسخی به محرکهای فیزیولوژیکی (مانند تغییر دما یا تابش آفتاب) و روانی (ترس، یا خشم) یا برای برقراری ارتباط با جانوران دیگر (بهویژه هنگام جفتگزینی) است و نه چنانکه تـا پیشاز این انگاشته میشد، برای استتار و همرنگشدن با محیط («دانشنامۀ زندگی»، 224؛ استوارت ـ فاکس، 22-29). البته رنگ طبیعی جانور میتواند نوعی استتار باشد، اما تغییر رنگ محیط موجب تغییر رنگ جانور نمیشود. آفتابپرستها در پوست خود سلولهای ویژهای به نام کروماتوفور دارند که در سیتوپلاسم آن رنگیزه وجود دارد. این سلولها در 3 لایۀ شفاف روی یکدیگر قرار دارند و ترکیب رنگ آنها رنگ جانور را مشخص میکند. لایۀ زیرین موسوم به ملانوفور، رنگیزۀ ملانین را در خود دارد که با تیره یا روشنشدن، اندازۀ بازتاب نور را کنترل میکند و موجب میشود که پوست جانور تیره یا روشن شود. لایۀ میانی موسوم به ایریدوفور یا گوانوفور در خود گوانین دارد که به رنگ آبی یا سفید درمیآید. لایۀ رویین موسوم به زانتوفور و اریتروفور رنگیزههای زرد و قرمز دارد. پراکندگی یا تمرکز رنگیزه در سلول کروماتوفور میزان رنگ آن را تعیین میکند. اگر رنگیزهها در سلول پراکنده باشند، کروماتوفور به رنگ آن رنگیزه دیده میشود و اگر همۀ رنگیزهها در مرکز سلول گرد آمده باشند، بیشتر سلول شفاف دیده میشود. کروماتوفورها با پیامهایی که از شبکۀ عصبی جانور به آنها میرسد، خیلی سریع رنگیزهها را متمرکز یا پراکنده میکنند و درنتیجه رنگ پوست جانور تغییر میکند (همان، 225-226).